En apretada síntesis, este artículo pretende aclarar una serie de conceptos complejos referentes al control y regulación de las vías energéticas musculares. Toda la energía del ejercicio físico proviene de la interacción de las vías energéticas anaeróbicas y aeróbicas. Cuanto más breve e intensa sea la actividad, mayor será la contribución de las vías anaeróbicas; y cuanto más prolongada y menos intensa sea la actividad, mayor será la actividad de las vías aeróbicas.

1.- Control del Sistema Anaeróbico Aláctico ATP-CP

La degradación de la fosfocreatina está regulada por la actividad de la enzima creatina quinasa. Esta enzima es activada cuando aumentan las concentraciones sarcoplásmicas de ADP y es inhibida por niveles elevados de ATP. Al inicio del ejercicio, el ATP se divide en ADP + Pi (fosfato inorganico) para proporcionar energía para la contracción muscular. Este aumento inmediato en las concentraciones de ADP estimula la creatina quinasa para desencadenar la degradación de la PC para resintetizar ATP. 

Si el ejercicio continúa, la glucólisis y finalmente el metabolismo aeróbico, comienzan a producir suficiente ATP para abastecer las necesidades energéticas musculares. El aumento de la concentración de ATP, junto con una reducción de la concentración de ADP, inhibe la actividad de la creatinquinasa. La regulación del sistema ATP-CP representa un ejemplo de control vía retroalimentación negativa.

Resumen:

Sistema energético: ATP-PC; enzima limitante: creatina quinasa; estimulación: ADP; inhibición: ATP.

2.- Control del Sistema Anaeróbico Láctico Glucolítico

Si bien son varios los factores que controlan la glucólisis anaeróbica, con gran diferencia la enzima limitante de su velocidad de acción es la fosfofructoquinasa o PFK, ubicada en los inicios de la vía. La PFK es una enzima alostérica que posee varios reguladores adicionales. Alostérica significa “forma diferente,” pudiendo cambiar de conformación. Cuando se comienza el ejercicio, los niveles de ADP + Pi aumentan y mejoran la actividad de PFK, lo que, a su vez, aumenta la velocidad de glucólisis. 

Por el contrario, y en reposo, cuando los niveles celulares de ATP se encuentran elevados, la actividad de la PFK tiende a inhibirse y la actividad glucolítica se ralentiza. Además, niveles intracelulares elevados de iones de hidrógeno o citrato (creados en el Ciclo de Krebs) también inhiben la actividad de la PFK. De forma semejante al sistema ATP-CP, la regulación de la PFK requiere un mecanismo de retroalimentación negativa.

Resumen:

Sistema energético: glucolisis; enzima limitante; fosfofructoquinasa; estimulación: AMP, ADP, Pi, pH alto; inhibición: ATP, CP, citrato, pH bajo.

3.- Control del Sistema Aeróbico del Ciclo de Krebs

El Ciclo de Krebs, al igual que la glucólisis anaeróbica, está sujeto a una regulación enzimática. Aunque varias enzimas del Ciclo de Krebs intervienen, la enzima limitante de la velocidad de la vía es la isocitrato deshidrogenasa o IDH. La IDH, a igual que la PFK, es inhibida por el ATP y estimulada por niveles crecientes de ADP+Pi. Además, los niveles elevados de calcio mitocondrial también estimulan la actividad de la IDH. Es esta señal, precisamente, la que activa el metabolismo energético en las células musculares. 

Esto sucede porque un aumento del calcio libre (Ca++) en el músculo (posterior a la liberación de acetilcolina en la unión neuromuscular) constituye la señal biológica que inicia la contracción muscular. La unión neuromuscular es una conexión sináptica entre el extremo terminal de un nervio motor y un músculo esquelético, y representa la zona de transmisión de un potencial de acción del nervio al músculo.

Resumen: 

Sistema energético: Ciclo de Krebs; enzima limitante: isocitrato deshidrogenasa; estimulación: ADP, Ca++, NAD; inhibición: ATP, NADH.

4.- Control del Sistema Aeróbico de la Cadena Transportadora de Electrones

La cadena de transporte de electrones también está regulada por la cantidad de ATP y ADP+Pi presentes. Cuando comienza el ejercicio, los niveles de ATP disminuyen, los niveles de ADP+Pi aumentan, y se estimula la enzima citocromo oxidasa (complejo IV) para comenzar la producción aeróbica de ATP. Cuando se detiene el ejercicio, los niveles celulares de ATP aumentan y las concentraciones de ADP+Pi disminuyen y, por lo tanto, la actividad de transporte de electrones se reduce cuando se alcanzan niveles normales de ATP, ADP, y Pi.

Resumen:

Sistema energético: cadena transportadora de electrones; enzima limitante: citocromo oxidasa (complejo IV); estimulación: ADP, Pi; inhibición: ATP.

Palabras Finales:

Podemos afirmar que el metabolismo energético muscular se encuentra regulado mediante una actividad enzimática de alta especificidad. Las enzimas que regulan una determinada la velocidad de una vía energética se denominan “enzimas limitantes.” Los niveles celulares de ATP y ADP+Pi regulan la velocidad de las vías energéticas involucradas en la producción de ATP. Altos niveles de ATP inhiben la adicional producción de ATP, mientras que bajos niveles de ATP y altos niveles de ADP+Pi estimulan la producción de ATP. Existe evidencia científica que el calcio (Ca++) posee capacidad para estimular determinadas funciones en las vías aeróbicas.