Introducción a la composición bioquímica y clasificación
histoquímica de la fibra muscular esqueletica humana
Para ser franco, los artículos difíciles y complicados no suelen ser de mi agrado personal, tampoco hablan muy bien de la calidad de los conocimientos o de la coherencia didáctica de quienes los escriben. Según mi experiencia, quien entiende claramente y a fondo un tema es capaz de explicarlo de manera elemental, directa, y sin adornos – conservando el rigor cientifico y sin perder la precisión.
A lo largo de mis años como estudiante universitario pregrado y luego en la facultad de medicina, recuerdo ciertos profesores cuyas clases eran aburridas, ademas de ser incapaces de hacer que un tema determinado resulte coherente, interesante, y comprensible para los alumnos. Realmente, muy pocos profesores fueron capaces de acceder a las cumbres de la didáctica interpersonal en la transmisión de sus conocimientos. Aún recuerdo a tales profesores con gran cariño y admiración.
Desde aquellos tiempos, y después de muchos dolores de cabeza asistiendo a clase tras clase para intentar comprender lo aparentemente incomprensible, me prometí a mi mismo ser un profesor universitario cuya filosofia conceptual de enseñanza estuviese basada en hacer los temas: “tan simples y sencillos como sea posible; y tan tecnicos y científicos como sea necesario.” Si bien el contenido de este artículo es de carácter elemental, no obstante sirve para poner a prueba tal filosofía.
A pesar de todo lo antedicho, y al tener que hablarles de la composición bioquímica así cómo de la clasificación histoquímica de la fibra muscular estriada, me encuentro ante una especie de muro técnico-semantico que contiene una terminología científica altamente especifica, que para algunos resulta infranqueable. Ese muro corresponde a la denominación biológica propia de los distintos componentes moleculares que constituyen la fibra muscular. No obstante, y a pesar de tal inconveniente, recojo el desafio y el guante que me arroja el reto didactico, y voy a hacer todo lo posible por simplificar y hacer comprensibles todos los tecnicismos.
Debido al elevado grado de complejidad implicito, no cabe duda que la gran mayoría de los atletas y deportistas suelen poseer mayores conocimientos teóricos y prácticos sobre sus respectivos automoviles o motocicletas que sobre la estructura molecular y el funcionamiento fisiológico de sus propias fibras musculares. La mayoria simplemente ni se imaginan que por debajo de la piel existe una compleja y altamente sofisticada maquinaria contractil, que además respira.
Este hecho quizá no sea totalmente aplicable a los los atletas de élite, quienes por tener que exigir a sus fibras musculares que vayan al límite de sus posibilidades, acceden a una buena e importante cantidad de información científica respecto a la bioquímica y la fisiología de su maquinaria contractil. Las recompensas a tales esfuerzos intelectuales son obvias, multiples, y trascendentes, ya que tales conocimientos desempeñan un papel central en la mejora del rendimiento. Suponiendo que esto no fuese totalmente así, el simple hecho de conocer en mayor detalle los eventos moleculares que suceden dentro del músculo, sería motivo suficiente para incrementar sustancialmente el placer del atleta en los entrenamientos.
Con esto dicho, quisiera recordarles que el objetivo primordial de este artículo es el de ofrecer un panorama técnico, pero a la vez elemental, de la composición bioquímica de las fibras musculares. Eso si, ruego que no se asusten ni dejen de leer si se encuentran con alguna que otra palabra que suene cómo el mismisimo conjuro de el mago Merlin. Les aseguro que con una buena definición, comprension, y uso corriente, en poco tiempo todas ellas se tornarán mucho más sencillas y manejables.
Comencemos:
Por la disposición física de las fibras musculares, sus respuestas a diferentes estímulos, las características de su inervación, y la función, el músculo se halla dividido en dos grandes tipos básicos: el músculo estriado, que posee estriaciones transversales; y el músculo liso, que no posee estriaciones transversales. El músculo estriado es un tipo de tejido que tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes. Aproximadamente el 40% el cuerpo humano está compuesto por músculo estriado esquelético voluntario y el 10% por musculo liso y cardiaco. El musculo cardiaco, a pesar de ser estriado, es involuntario. Tambien es involuntario el musculo liso.
La matriz primaria y fundamental que ha permitido el desarrollo de la vida en el planeta tierra es el agua. No nos extraña que el agua comprenda aproximadamente el 75% del volumen total de la fibra muscular, el restante 25% corresponde a lo que se denomina “materia seca.” Según estos porcentajes, nos resulta fácil comprender por qué el agua suele ser considerada cómo el componente mas importante de una fibra muscular. La materia seca está compuesta por: proteinas (70-75%), por grasas o lípidos (10-12%), y por otras sustancias (12-14%). Las proteínas a su vez se subdividen en miofibrilares (55%), sarcoplásmicas (33%), y las denominadas estromal y particuladas (12%).
¿Parece difícil? Pues en realidad no lo es. Vayamos por partes:
Las “proteínas miofibrilares,” pertenecen al grupo de las “proteínas contractiles” y se encuentran flotando en un liquido viscoso que se distribuye por todo el interior de la fibra muscular denominado “sarcoplasma.” El sarcoplasma es el nombre que se le da al citoplasma de las celulas musculares. El “citoplasma,” a su vez, es la parte del fluido interno de la fibra muscular a modo de emulsion coloidal donde se encuentran los componentes de la maquinaria contractil. A su vez el citoplasma esta rodeado y encapsulado en una membrana grasa o lipidica conocida con el nombre de “sarcolema.”
Cómo podrán apreciar suele aparecer la palabra “sarco” muy a menudo, pero tiene su explicacion. El prefijo “sarco” viene del griego “sarcos” que significa “carne.” Este prefijo es utilizado preferentemente en biología y bioquímica cuando nos referimos al musculo. De ahí que el citoplasma se llame “sarcoplasma,” la membrana plasmatica se denomine “sarcolema,” y las mitocondrias se conozcan como “sarcosomas.” Para comprender este concepto con mayor precision, les diría que cuando comemos una suculenta y sabrosa hamburguesa en realidad estamos comiendo musculo estriado de vacuno – no muy distinto al humano.
Estas proteínas tambien se denominan “proteínas contractiles” porque su funcion es producir la contraccion de la fibra muscular. Dentro de este grupo se encuentran la miosina, la actina, la troponina, la tropomiosina, la actinina alfa, y la actinina beta. Estas proteínas corresponden a las estructuras contráctiles fundamentales que producen el acortamiento de la fibra muscular y por lo tanto la contracción del musculo para producir el movimiento.
Otro grupo de proteínas, conocidas como “sarcoplasmicas,” corresponde a la mioglobina, la hemoblobina, la globulina y algunas enzimas solubles. Algunas de estas proteínas cumplen funciones en la fijación y transporte del oxígeno, así también intervienen en ciertas reacciones químicas.
El último grupo de proteínas corresponde a las denominadas “estromal y particuladas.” Dentro de este grupo encontramos el colágeno, la reticulina, la elastina y las proteínas mitocondriales. La función de estas proteínas es la de conferir estabilidad y elasticidad a las fibras musculares y formar parte de algunos de sus componentes viscoelásticos subcelulares.
Los lipidos o grasas comprenden entre el 10 y el 12% de la materia seca e incluyen los trigliceridos, los fosfolipidos, y el colesterol. Los lipidos forman parte del sistema de sosten de la fibra muscular y ademas actuan a modo de aislantes termicos evitando la excesiva evaporación de agua. Algunos de ellos también actúan como depósitos energéticos, liberando energía para la contracción muscular en menor grado que los carbohidratos.
El resto de los componentes bioquímicos que componen la fibra muscular se conocen globalmente como “otras sustancias.” Estos componentes comprenden el 12-14% del total de la materia seca. Entre ellos encontramos las sustancias nitrogenadas (45%), los carbohidratos (45%), y las cenizas (10%).
Las “sustancias nitrogenadas” son compuestos que contienen nitrógeno e incluyen fosfocreatina, creatina, aminoacidos, ATP/ADP, carnosina, y ácidos nucleicos. Algunas de estas sustancias cumplen funciones metabólicas en la transferencia de energía asi como en la síntesis de proteínas. Los carbohidratos corresponden fundamentalmente al glucógeno y los azúcares nitrogenados. La función de estos es la de aportar energía según las exigencias especificas de la contracción muscular. Las cenizas hacen referencia a iones y electrolitos tales como los fosfatos, el sodio, el potasio, el calcio, el magnesio, el cloro, y el zinc.
Pero no todas las fibras musculares humanas son iguales. Hay dos grandes tipos y varios subtipos que se ponen de manifiesto mediante tecnicas histoquimicas. La mas antigua clasificación de fibras musculares fue basada exclusivamente, en la apariencia general de los músculos esqueleticos.
Por ejemplo, el músculo soleo, que es un músculo grueso y ancho que se localiza en la región posterior de la pierna, debajo de los gemelos, se le designó como “músculo de fibras rojas” debido a su predominancia de fibras de contracción lenta, un alto contenido en mioglobina, y un bajo contenido en actomiosina, que le dan una coloración rojiza característica.
Por otro lado, al músculo gemelo, que es un músculo voluminoso y oval, que se localiza en la región posterior y superficial de la pierna, por enciama del soleo, se le consideró como “músculo de fibras blancas,” debido a su predominancia de fibras de contracción rápida, un bajo contenido en mioglobina, y un elevado contenido en actomiosina, que le da una coloración pálida-blanquecina característica.
La “mioglobina” es un pigmento rojizo que otorga el color caracteristico a los músculos esqueléticos, siendo diferente de la hemoglobina (pigmento que da color a la sangre y que está contenido en los hematies de todos los vertebrados), por su mayor afinidad por el oxígeno y menor afinidad por el anhídrido carbónico. La mioglobina contiene hierro y actua como un tanque o depósito de oxígeno dentro de las fibras musculares. La “actomiosina” es una sustancia contractil de las fibras musculares constituida por la unión de dos proteínas: la actina y la miosina.
No obstante, mediante el empleo de sofisticados métodos histoquímicos (estudio histologico y químico de los tejidos organizados), la clasificación de las fibras musculares esqueléticas humanas fue ulteriormente basada en las propiedades enzimáticas presentes en las respectivas fibras. Recordemos que las enzimas son complejos orgánicos que catalizan las reacciones bioquímicas. Por todo ello, y con el fin de estandarizar la nomenclatura correspondiente a la clasificación de las fibras musculares esqueleticas, se aplicaron las siguientes normativas: 1.- la nomenclatura debería estar basada en las propiedades examinadas; 2.- la nomenclatura debería ser útil para aplicaciones prácticas en situaciones experimentales; y 3.- que la nomenclatura debería resultar en una diferenciación clara y concisa, entre los distintos tipos y subtipos de fibras musculares.
Por “histoquímica” entendemos el conjunto de técnicas que permiten la identificación, localización, y cuantificación de una sustancia en un tejido o en una célula. Las técnicas histoquímicas son un conjunto de técnicas usadas para la localización de moléculas, que dependiendo del nivel donde estemos trabajando se llamarán histoquímicas (tejidos) o citoquímicas (celulas) aunque ambos términos se suelen utilizar como sinónimos.
Estudios realizados directamente sobre las distintas unidades motoras de las fibras musculares, condujeron a la conclusión de que las fibras musculares esqueléticas humanas, pueden ser clasificadas en dos grandes grupos básicos. Tales grupos corresponden a las fibras de contracción rápida (Tipo II, glucoliticas o fast twitch) y las fibras de contracción lenta (Tipo I, oxidativas o slow twitch). En inglés los terminos de “fast twitch” y “slow twitch” significan contracción rápida y contracción lenta, respectivamente. Adicionalmente, las fibras de contracción rápida requieren elevadas frecuencias de estimulación, para que se produzca una fusión tetánica completa (contracción muscular persistente), mientras que las fibras de contracción lenta tetanizan a bajas frecuencias de estimulación.
Más recientemente, se han establecido claras relaciones entre las propiedades contráctiles de los dos tipos básicos de fibras musculares asi como entre sus características metabólicas, morfológicas, y funcionales. Tales descubrimientos han conducido hacia un mayor grado de especificidad en la clasificación de los dos tipos básicos de fibras. Ciertos estudios basados en biopsias musculares y ulterior análisis histoquímicos (como es el caso de mi tesis doctoral/1985), han confirmado las diferencias en las actividades fisiológicas, metabólicas, y funcionales existentes en tales fibras.
En resumen, las fibras de contracción rápida (Tipo II) han demostrado ser reclutadas preferencialmente para actividades contractiles característicamente rápidas o explosivas, de alta intensidad y breve duración. Tales fibras tienen una típica coloración pálida blanquecina, debido a su reducido contenido en mioglobina, al mismo tiempo que poseen una alta concentración y actividad, tanto de la enzima ATPasa-miosina, como de fosforilasas y demás enzimas anaeróbicas. Por otro lado, la concentración de enzimas aeróbicas en estas fibras es reducida y marcadamente inferior a la de las fibras de concentración lenta.
Las fibras de concentración lenta (Tipo I) poseen propiedades característicamente opuestas a las fibras de contracción rápida. Las fibras de contracción lenta son reclutadas, preferencialmente, para actividades contráctiles característicamente lentas o sostenidas, de reducida intensidad, y prolongada duración. Tienen una coloración rojiza debido a su alto contenido en mioglobina, al mismo tiempo que poseen una reducida concentración y actividad tanto la enzima ATPasa-miosina como de fosforilasas y demás enzimas anaeróbicas. La concentración de enzimas anaeróbicas en estas fibras es relativamente baja, en comparación con las fibras de contracción rápida. Una reducida concentración y actividad de la enzima ATPasa-miosina, fosforilasas y enzimas anaeróbicas, son caracteristicas que tipifican a las fibras de contracción lenta.
Ambos tipos de fibras musculares – las Tipo II o anaerobicas, y las Tipo I o aerobicas - poseen un potencial metabólico variable, según sus respectivas capacidades bioquímicas, para obtener energía de los sistemas anaeróbico y aeróbico.
La ATPasa-miosina es una enzima que se localiza en las moléculas de miosina y que desdobla el adenosintrifosfato (ATP) a adenosindifosfato (ADP) con liberación de energía para la contracción muscular. Las fosforilasas son enzimas muy extendidas en la naturaleza que forman glucosa-1-fosfato a partir del glucógeno y un fosfato orgánico. Ambas enzimas son utilizadas por las tecnicas histoquímicas.
Recordemos que el metabolismo anaeróbico o respiracion anaerobica es un sistema de producción de energía celular en ausencia de oxígeno y corresponde al sistema metabólico predominante en las fibras de contracción rápida. El metabolismo aeróbico o respiracion aerobica es un sistema de produción de energía celular en presencia de oxígeno y corresponde al sistema metabólico predominante en las fibras de contracción lenta.
Pero la investigacion cientifica continua avanzando sin descanso, y recientemente (hace unos pocos años), las fibras musculares esqueléticas humanas han sido clasificadas en varios subtipos, estableciéndose los subgrupos II-B, II-A y II-C dentro de las fibras de contracción rápida (Tipo II), y I-B y I-A dentro de las fibras de contracción lenta (Tipo I). La subdivisión de las fibras de contracción lenta en I-B y I-A si bien ha sido lograda en humanos su utilidad práctica permanece relativamente limitada.
Existen adicionales clasificaciones histoquimicas que iremos viendo en datelle con el tiempo. En sucesivos artículos, ademas, estudiaremos las propiedades fisiológicas, metabólicas, y funcionales de cada uno de los subgrupos asi como sus relaciones con el rendimiento deportivo.
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